НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ Державний природознавчий музей
Центр даних з біорізноманіття
Bombina bombina
(Linnaeus, 1761) - Кумка червоночерева
Синонім
- Rana bombina Linnaeus, 1758
Народна назва
Кумка звичайна, Джерлянка червоночерева
Кумка звичайна, Джерлянка червоночерева
Зображення
Природоохоронний статус
Be (II); EUHD (II); CarpRL: EN
Be (II); EUHD (II); CarpRL: EN
Цінність виду
Примітки
Детально
Ареал охоплює територію Центральної та Східної Європи: від Данії та Західної Німеччини до Уральських гір на сході, на півдні — до Кавказьких гір, на півночі — до Фінської затоки (у Швеції, вірогідно, інтродукована). У Туреччині трапляється на невеликій ділянці крайнього північного заходу Анатолії, звідки в основному за особливостями забарвлення було описано підвид Bombina bombina arifiyensi (Ozeti & Yilmaz, 1987). Однак специфіка візерунка укладається, скоріш за все, у рамки мінливості цього виду в європейській частині, що дало підстави для сумніву у чинності підвидової назви. Вид поширений майже на всій території України, за винятком Криму, де червоночерева джерелянка була виявлена лише один раз і лише в його північній частині (Красноперекопський р-н, с. Новопавлівка). Місця перебування червоночеревих джерелянок на півдні України найчастіше пов'язані з водоймами у долинах степових річок. У зв'язку з розширенням мережі зрошувальних систем у цьому регіоні (особливо у зв'язку з побудовою Північно-Кримського каналу, який бере початок на материку), можна припустити можливість подальшої експансії цього виду в Криму. У межах свого ареалу червоночерева джерелянка зустрічається на рівнинах в зоні степів, широколистяних і мішаних лісів, при цьому характеризуються доволі сильною прив'язаністю до постійних стоячих чи слабопроточних водойм, у яких, як правило, віддають перевагу мілководдю (глибина до 0,5 м або дещо більше). Типові стації — болота, заболочені річки, струмки, замулені та зарослі мілководні ділянки ставків, озер, заток, стариць, канави, калюжі. У Карпатах їх відзначали у дещо чистіших водоймах, ніж ті, в яких живе жовточерева джерелянка, хоча в південній частині свого ареалу цей вид може жити на ділянках, забруднених промисловими та побутовими відходами. Не виключено, що кумка червоночерева віддає перевагу більшому розвиткові водної рослинності, уникаючи при цьому водойм з піщаними берегами. У гори червоночереві джерелянки звичайно не піднімаються вище 200–350 м. У Прикарпатті поширення цього виду практично збігається з межею власне Карпатських гір, а на Закарпатті — з територією Закарпатської низовини. На південному заході доходить до Миколаївської (Врадіївський р-н) та Одеської (Кілійський р-н) областей, на півдні — до Херсонської (Олешківський р-н) та Дніпропетровської (Нікопольський р-н) областей, на південному сході — до Харківської (Ізюмський р-н) області. Монотиповий вид. В Україні (Волинське Полісся) викопні рештки кумки червоночеревої датуються плейстоценовим та ранньоголоценовим періодами. У підхожих для життя біотопах чисельність червоночеревих кумок доволі висока й може сягати 20-200 ос./га. У басейні Південного Бугу навесні щільність популяцій цих тварин на добре прогріваних ділянках водойм сягає 8,1 ос./м², а в літній період — звичайно 30-40 ос./га. Чисельність кумок на 100 м берегової лінії в Карпатах становить 15-40 особин, на південному заході України (Дунайський біосферний заповідник) — до 50 особин. На Закарпатті, при переході від пониззя до гір кумка червоночерева утворює зону гібридизації з жовточеревою джерелянкою. Її ширина становить в середньому близько 1 км, хоча в окремих місцях вона сягає 10 км та проходить на висоті 120–200 м і в ній зустрічаються гібриди першого покоління. У місцях, віддалених від зони контакту обох видів, спостерігається включення генів одного виду до складу генома іншого виду (явище інтрогресії). Аналіз гібридів виявив наявність беккросів, тобто нащадків від схрещувань гібридів першого покоління з батьківськими тваринами .Такі схрещування гібридів частіше відбуваються з червоночеревою, ніж з жовточеревою джерелянкою (25,6% проти 14,2%). Гібридизаційна зона є також і в Прикарпатті. Тут, у Стрийському районі Львівської області в межах 15-кілометрової ділянки генних інтрогресій, розташована вузька перехідна (гібридна) зона контакту між обома видами, ширина якої не перевищує 1-2 км. Крім власне гібридної зони, існують ще дві розташовані по обидва боки від неї симетричні підзони. У них спостерігається взаємна інтрогресія з переважанням у гібридів генів того чи іншого виду. Ширина гібридної зони обох видів у більш західних ділянках ареалу (Польща, Словаччина, Австрія, колищня Югославія) також незначна й коливається в межах 5-20 км. Вона не завжди пов'язана з якимось одним географічним бар'єром чи екологічним параметром. І хоча вона майже завжди виявляється у місцях при переході від низин до гір, її висотне розташування коливається від 110 до 300–400 м над рівнем моря. Весняна поява припадає на березень-квітень і може змінюватися залежно від погодних умов та широти місцевості. Майже весь час проводять у водоймах, зрідка виходять на береги (переважно в темний період доби). У середній течії Південного Бугу весняне пробудження відзначається у першій половині квітня при температурі повітря 14,5 °C та води 9 °C. Приблизно за два-три тижні після пробудження при температурі води +14 °C, тварини переходять у водойми у зв'язку з початком сезону розмноження. У цей період джерелянки можуть траплятися як у нічні, так і в денні години, хоча інколи відзначали деяке підвищення активності у проміжок від 10 до 12 та від 18 до 20 годин. Максимальна ж вокалізація самців у період нересту припадає на присмерково-нічний час. Парування триває травень-червень. Чисельність яєць у кладці невелика і за даними, одержаними в Карпатах, становить приблизно 250–300 ікринок. Ікра відкладається поодинці чи порційно у вигляді грудочок по 15-30 штук у водоймах з постійним рівнем води. Для популяцій середньої частини Південного Бугу відзначена наявність у кожній грудці по 5-8 ікринок, при загальній кількості ікри у кладці 300–350 штук. В інших ділянках ареалу (Росія, Окський заповідник), розміри кладок коливаються від 181 до 926 яєць (в середньому 455). Тривалість ембріогенезу за оптимальних температур води (17-19°С) становить 4-12 діб, а весь період личинкового розвитку проходить за 60-70 днів (інколи до 90), пік завершення метаморфозу припадає на липень-серпень. Спеціальними дослідженнями в Данії показано, що вилуплення личинок відбувається з 94% відкладених ікринок. Для личинки характерні доволі великі плавцеві складки, що дозволяє їй використовувати у водоймах пелагічні ділянки (товщу води). Ефективність розмноження (кількість цьоголітків відносно чисельності відкладеної ікри), в окремих популяціях України становить 0,28%. Після метаморфозу молодь живе у водоймах ще 2,5-3 місяці. Личинки здатні зимувати у воді. У такому випадку метаморфоз відбувається навесні. Вивчення темпів росту молодих особин свідчить про те, що на першому році життя довжина тіла цьоголітків становить близько 18 мм, на другому році життя вони можуть досягати 40 мм. Статевозрілість настає у віці 2-4 років, при цьому розміри самиць можуть бути всього близько 30 мм, самців — 26 мм. Міграційна активність незначна, червоночереві джерелянки зазвичай не відходять від водойм далі, ніж на 20-50 м. Так, у середньому Придніпров'ї (Дніпропетровська обл.) чисельність джерелянок біля водойм становить 10,1 ос./10 цил.-діб, при віддаленні від водойм на 10 м — 8,1, на 50 м — 1,0; на більшій відстані ці тварини у ловчі циліндри взагалі не потрапляли. Тим не менш, щорічні переміщення, загалом, можуть складати близько 300 м. Ці тварини здатні колонізувати нові стави на відстані 500–1000 м. При підвищеній вологості відзначали їхні міграції до 700 м. Міграційна активність джерелянок підвищена у нестатевозрілих особин, тоді як тварини старших вікових груп воліють триматися поблизу місць нересту й після закінчення сезону розмноження. Тривалість життя за природних умов становить близько 12 років, хоча для Західної Європи наводяться дещо більші показники: до 16 років у самців і до 14 у самиць, однак для більшої частини популяцій ці строки усе ж коротші (близько 8 років). Вік самців південно-італійських популяцій) відповідає в середньому 8,0 ± 0,24 рокам, а самиць 8,3 ± 1,8. За 10 років популяція оновлюється на 85-88%. Вважається, що червоночереві кумки відносно теплолюбні тварини, і оптимальні температури, за яких вони найактивніші, лежать у межах 18-25°С. Сезонна активність триває до кінця вересня — жовтня, після чого тварини йдуть на зимівлю. Зимувати вони можуть як у глибоких водоймах (на дні у мулі), так і на суші у порожнинах ґрунту, норах гризунів тощо. Зимувальні сховища на суші зазвичай розташовані поблизу водойм, у радіусі 400–600 м, і в них 26-33% можуть складати цьоголітки і 67-74% дорослі. На зимівлях відзначалися скупчення до 70 особин. Можуть зимувати групами разом із іншими видами (жаби, тритони). Доволі сильна токсична дія шкірних секретів нерідко відмічається в літературі як потенційних захисний засіб кумок. Лабораторні дослідження показали, що введення цього секрету в дозі 3000, 4000 і 5000 мг/кг призводить до загибелі мишей на 4, 5 та 7 добу в 20, 50 і 70% випадків відповідно. Іншим специфічним захисним засобом також вважають своєрідну поведінку кумок, коли вони демонструють апосематичне (відстрашуюче) забарвлення — яскраво-строкате черево (тварини вигинають догори передню та задню частини тіла та кінцівки). Личинки червоночеревих кумок живляться переважно вищими рослинами та водоростями, хоча при цьому нерідко поїдають також безхребетних (Protozoa, Rotatoria, Microcrustacea тощо). До складу їжі дорослих особин входять різні види наземних та водних безхребетних (Chironomidae, Chrysomelidae, Lepidoptera тощо), частка яких у складі живлення може коливатися від 21 до 56%. Порівняння раціону кумки червоночеревої та озерної жаби, яка мешкає у тих самих біотопах (Росія, Поволжжя), показало, що обидва види є більшою або меншою мірою трофічними конкурентами, і перекривання їхніх трофічних ніш становить від 34,1 до 63,8%. Кумки та їхні личинки часто трапляються в їжі багатьох коловодних видів хребетних: гребінчастих тритонів, зелених жаб, болотних черепах, водяного та звичайного вужів, крижнів, лелека, малих підорликів, сірих чапель та ссавців видр, ласок. Серед антропогенних факторів, що впливають на зниження чисельності цього виду, перш за все вказують на зменшення площі водойм та їх забруднення промисловими та побутовими відходами. Порівняння кількості аномалій в будові кінцівок червоночеревих джерелянок в умовно чистих та забруднених водоймах (Дніпропетровська обл.) показало, що в чистих водоймах вони проявляються у 16,1-21,6% випадків, а в забруднених у 39,1-44,2%. І хоча точних експериментальних доказів того, що причиною аномалій є забруднення, немає, усе ж можна припустити, що їх поява пов'язана з дією антропогенних факторів.
Ареал охоплює територію Центральної та Східної Європи: від Данії та Західної Німеччини до Уральських гір на сході, на півдні — до Кавказьких гір, на півночі — до Фінської затоки (у Швеції, вірогідно, інтродукована). У Туреччині трапляється на невеликій ділянці крайнього північного заходу Анатолії, звідки в основному за особливостями забарвлення було описано підвид Bombina bombina arifiyensi (Ozeti & Yilmaz, 1987). Однак специфіка візерунка укладається, скоріш за все, у рамки мінливості цього виду в європейській частині, що дало підстави для сумніву у чинності підвидової назви. Вид поширений майже на всій території України, за винятком Криму, де червоночерева джерелянка була виявлена лише один раз і лише в його північній частині (Красноперекопський р-н, с. Новопавлівка). Місця перебування червоночеревих джерелянок на півдні України найчастіше пов'язані з водоймами у долинах степових річок. У зв'язку з розширенням мережі зрошувальних систем у цьому регіоні (особливо у зв'язку з побудовою Північно-Кримського каналу, який бере початок на материку), можна припустити можливість подальшої експансії цього виду в Криму. У межах свого ареалу червоночерева джерелянка зустрічається на рівнинах в зоні степів, широколистяних і мішаних лісів, при цьому характеризуються доволі сильною прив'язаністю до постійних стоячих чи слабопроточних водойм, у яких, як правило, віддають перевагу мілководдю (глибина до 0,5 м або дещо більше). Типові стації — болота, заболочені річки, струмки, замулені та зарослі мілководні ділянки ставків, озер, заток, стариць, канави, калюжі. У Карпатах їх відзначали у дещо чистіших водоймах, ніж ті, в яких живе жовточерева джерелянка, хоча в південній частині свого ареалу цей вид може жити на ділянках, забруднених промисловими та побутовими відходами. Не виключено, що кумка червоночерева віддає перевагу більшому розвиткові водної рослинності, уникаючи при цьому водойм з піщаними берегами. У гори червоночереві джерелянки звичайно не піднімаються вище 200–350 м. У Прикарпатті поширення цього виду практично збігається з межею власне Карпатських гір, а на Закарпатті — з територією Закарпатської низовини. На південному заході доходить до Миколаївської (Врадіївський р-н) та Одеської (Кілійський р-н) областей, на півдні — до Херсонської (Олешківський р-н) та Дніпропетровської (Нікопольський р-н) областей, на південному сході — до Харківської (Ізюмський р-н) області. Монотиповий вид. В Україні (Волинське Полісся) викопні рештки кумки червоночеревої датуються плейстоценовим та ранньоголоценовим періодами. У підхожих для життя біотопах чисельність червоночеревих кумок доволі висока й може сягати 20-200 ос./га. У басейні Південного Бугу навесні щільність популяцій цих тварин на добре прогріваних ділянках водойм сягає 8,1 ос./м², а в літній період — звичайно 30-40 ос./га. Чисельність кумок на 100 м берегової лінії в Карпатах становить 15-40 особин, на південному заході України (Дунайський біосферний заповідник) — до 50 особин. На Закарпатті, при переході від пониззя до гір кумка червоночерева утворює зону гібридизації з жовточеревою джерелянкою. Її ширина становить в середньому близько 1 км, хоча в окремих місцях вона сягає 10 км та проходить на висоті 120–200 м і в ній зустрічаються гібриди першого покоління. У місцях, віддалених від зони контакту обох видів, спостерігається включення генів одного виду до складу генома іншого виду (явище інтрогресії). Аналіз гібридів виявив наявність беккросів, тобто нащадків від схрещувань гібридів першого покоління з батьківськими тваринами .Такі схрещування гібридів частіше відбуваються з червоночеревою, ніж з жовточеревою джерелянкою (25,6% проти 14,2%). Гібридизаційна зона є також і в Прикарпатті. Тут, у Стрийському районі Львівської області в межах 15-кілометрової ділянки генних інтрогресій, розташована вузька перехідна (гібридна) зона контакту між обома видами, ширина якої не перевищує 1-2 км. Крім власне гібридної зони, існують ще дві розташовані по обидва боки від неї симетричні підзони. У них спостерігається взаємна інтрогресія з переважанням у гібридів генів того чи іншого виду. Ширина гібридної зони обох видів у більш західних ділянках ареалу (Польща, Словаччина, Австрія, колищня Югославія) також незначна й коливається в межах 5-20 км. Вона не завжди пов'язана з якимось одним географічним бар'єром чи екологічним параметром. І хоча вона майже завжди виявляється у місцях при переході від низин до гір, її висотне розташування коливається від 110 до 300–400 м над рівнем моря. Весняна поява припадає на березень-квітень і може змінюватися залежно від погодних умов та широти місцевості. Майже весь час проводять у водоймах, зрідка виходять на береги (переважно в темний період доби). У середній течії Південного Бугу весняне пробудження відзначається у першій половині квітня при температурі повітря 14,5 °C та води 9 °C. Приблизно за два-три тижні після пробудження при температурі води +14 °C, тварини переходять у водойми у зв'язку з початком сезону розмноження. У цей період джерелянки можуть траплятися як у нічні, так і в денні години, хоча інколи відзначали деяке підвищення активності у проміжок від 10 до 12 та від 18 до 20 годин. Максимальна ж вокалізація самців у період нересту припадає на присмерково-нічний час. Парування триває травень-червень. Чисельність яєць у кладці невелика і за даними, одержаними в Карпатах, становить приблизно 250–300 ікринок. Ікра відкладається поодинці чи порційно у вигляді грудочок по 15-30 штук у водоймах з постійним рівнем води. Для популяцій середньої частини Південного Бугу відзначена наявність у кожній грудці по 5-8 ікринок, при загальній кількості ікри у кладці 300–350 штук. В інших ділянках ареалу (Росія, Окський заповідник), розміри кладок коливаються від 181 до 926 яєць (в середньому 455). Тривалість ембріогенезу за оптимальних температур води (17-19°С) становить 4-12 діб, а весь період личинкового розвитку проходить за 60-70 днів (інколи до 90), пік завершення метаморфозу припадає на липень-серпень. Спеціальними дослідженнями в Данії показано, що вилуплення личинок відбувається з 94% відкладених ікринок. Для личинки характерні доволі великі плавцеві складки, що дозволяє їй використовувати у водоймах пелагічні ділянки (товщу води). Ефективність розмноження (кількість цьоголітків відносно чисельності відкладеної ікри), в окремих популяціях України становить 0,28%. Після метаморфозу молодь живе у водоймах ще 2,5-3 місяці. Личинки здатні зимувати у воді. У такому випадку метаморфоз відбувається навесні. Вивчення темпів росту молодих особин свідчить про те, що на першому році життя довжина тіла цьоголітків становить близько 18 мм, на другому році життя вони можуть досягати 40 мм. Статевозрілість настає у віці 2-4 років, при цьому розміри самиць можуть бути всього близько 30 мм, самців — 26 мм. Міграційна активність незначна, червоночереві джерелянки зазвичай не відходять від водойм далі, ніж на 20-50 м. Так, у середньому Придніпров'ї (Дніпропетровська обл.) чисельність джерелянок біля водойм становить 10,1 ос./10 цил.-діб, при віддаленні від водойм на 10 м — 8,1, на 50 м — 1,0; на більшій відстані ці тварини у ловчі циліндри взагалі не потрапляли. Тим не менш, щорічні переміщення, загалом, можуть складати близько 300 м. Ці тварини здатні колонізувати нові стави на відстані 500–1000 м. При підвищеній вологості відзначали їхні міграції до 700 м. Міграційна активність джерелянок підвищена у нестатевозрілих особин, тоді як тварини старших вікових груп воліють триматися поблизу місць нересту й після закінчення сезону розмноження. Тривалість життя за природних умов становить близько 12 років, хоча для Західної Європи наводяться дещо більші показники: до 16 років у самців і до 14 у самиць, однак для більшої частини популяцій ці строки усе ж коротші (близько 8 років). Вік самців південно-італійських популяцій) відповідає в середньому 8,0 ± 0,24 рокам, а самиць 8,3 ± 1,8. За 10 років популяція оновлюється на 85-88%. Вважається, що червоночереві кумки відносно теплолюбні тварини, і оптимальні температури, за яких вони найактивніші, лежать у межах 18-25°С. Сезонна активність триває до кінця вересня — жовтня, після чого тварини йдуть на зимівлю. Зимувати вони можуть як у глибоких водоймах (на дні у мулі), так і на суші у порожнинах ґрунту, норах гризунів тощо. Зимувальні сховища на суші зазвичай розташовані поблизу водойм, у радіусі 400–600 м, і в них 26-33% можуть складати цьоголітки і 67-74% дорослі. На зимівлях відзначалися скупчення до 70 особин. Можуть зимувати групами разом із іншими видами (жаби, тритони). Доволі сильна токсична дія шкірних секретів нерідко відмічається в літературі як потенційних захисний засіб кумок. Лабораторні дослідження показали, що введення цього секрету в дозі 3000, 4000 і 5000 мг/кг призводить до загибелі мишей на 4, 5 та 7 добу в 20, 50 і 70% випадків відповідно. Іншим специфічним захисним засобом також вважають своєрідну поведінку кумок, коли вони демонструють апосематичне (відстрашуюче) забарвлення — яскраво-строкате черево (тварини вигинають догори передню та задню частини тіла та кінцівки). Личинки червоночеревих кумок живляться переважно вищими рослинами та водоростями, хоча при цьому нерідко поїдають також безхребетних (Protozoa, Rotatoria, Microcrustacea тощо). До складу їжі дорослих особин входять різні види наземних та водних безхребетних (Chironomidae, Chrysomelidae, Lepidoptera тощо), частка яких у складі живлення може коливатися від 21 до 56%. Порівняння раціону кумки червоночеревої та озерної жаби, яка мешкає у тих самих біотопах (Росія, Поволжжя), показало, що обидва види є більшою або меншою мірою трофічними конкурентами, і перекривання їхніх трофічних ніш становить від 34,1 до 63,8%. Кумки та їхні личинки часто трапляються в їжі багатьох коловодних видів хребетних: гребінчастих тритонів, зелених жаб, болотних черепах, водяного та звичайного вужів, крижнів, лелека, малих підорликів, сірих чапель та ссавців видр, ласок. Серед антропогенних факторів, що впливають на зниження чисельності цього виду, перш за все вказують на зменшення площі водойм та їх забруднення промисловими та побутовими відходами. Порівняння кількості аномалій в будові кінцівок червоночеревих джерелянок в умовно чистих та забруднених водоймах (Дніпропетровська обл.) показало, що в чистих водоймах вони проявляються у 16,1-21,6% випадків, а в забруднених у 39,1-44,2%. І хоча точних експериментальних доказів того, що причиною аномалій є забруднення, немає, усе ж можна припустити, що їх поява пов'язана з дією антропогенних факторів.
Література
- Грищенко В.М. Фауна хребетних тварин Канівського природного заповідника. - Канів, 2021. - 24 с.
View source - Літопис природи. Природний заповідник «Медобори». 2018, т.26. – Гримайлів, 2019. – 509 с.
- Літопис природи. Природний заповідник «Розточчя». 2018, т.32. – Івано-Франкове, 2019. – 000 с.
- Селюнина З.В. Результаты мониторинга териофауны Черноморского биосферного заповедника в 2000-2012 гг. // Природничий альманах. Серія. Біологічні науки. – 2013. – Вип.18. – С.147-167.
Веб ресурс
Експерти
Таксономічна належність
Biota
Eukaryota
Animalia
Eumetazoa
Chordata
Gnathostomata
Amphibia
Anura
Bombinatoridae
