НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ
Державний природознавчий музей
Центр даних з біорізноманіття

Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771) - Жаба озерна

Синонім
  • Rana ridibunda Pallas, 1771
  • Pelophylax ridibunda Pallas, 1771
Народна назва

Зображення
Природоохоронний статус
Be (III); EUHD (V)
Цінність виду
Примітки
Детально
Вид відомий тим, що бере участь в утворенні гібридогенних комплексів (на території України такий комплекс утворений озерною, ставковою та їстівною жабами). У цій групі озерна жаба, схрещуючись з P. lessonae, формує окремий таксон P. esculentus, існування якого, як правило, підтримується шляхом гібридизації з одним з батьківських видів, хоча відомі популяції, представлені одним гібридогенним таксоном. При цьому утворення статевих клітин в особин гібридного таксона пов'язано з вибірковим збереженням генома лише озерної жаби (неменделівське спадкування). Разом з тим останнім часом виявлені популяції, специфіка спадкування в яких не відповідає цій схемі. Озерна жаба живе на величезній території, що простягається у широтному напрямку від Східної Франції до Казахстану. Встановлення точних меж видового ареалу доволі складне у зв'язку зі змінами думок про таксономічний статус окремих популяцій та популяційних груп і, крім того, у зв'язку з сучасною інтродукцією цих амфібій у ряді регіонів. Тим не менше можна стверджувати, що у Західн|Західній Європі в межах своєї ділянки ареалу цей вид на півночі доходить до Балтійського узбережжя, у східній — до північної Латвії (околиці Риги, інтродуценти), північного заходу Росії (околиці С.-Петербурга) та крайнього півдня Фінляндії, Удмуртії, Башкирії (Уфа), і далі в Азії — до північно-східного Казахстану. На півдні — до північного Ірану, Афганістану, Пакистану, північно-західного Китаю. Ізольовані популяції відомі на заході Саудівської Аравії (Азир), Бахрейні, Аль Хазі та в деяких інших регіонах Аравійський півострів|Аравійського півострова. На крайньому заході за межами свого ареалу інтродуковані популяції виявлені в Іспанії, на південному заході Франції та на крайньому сході — в околицях Якутська. В Україні озерна жаба водиться практично по всій території у місцях, де є прісні водойми. У виборі водойм віддає перевагу біотопам відкритих просторів. Враховуючи те, що антропогенні зміни торкаються практично більшої частини території країни (включно із зведенням лісів), можна вважати, що Р. ridibundus живе у всіх природних зонах України. Разом з тим у своєму поширенні у гірських районах Закарпаття вона звичайно не піднімається вище 600 м і 1150 м — в Криму. Спектр біотопів, що їх займає озерна жаба, доволі широкий і включає місця, які обов'язково характеризуються наявністю постійних прісних водойм: береги річок, озер, ставів, стариць, дренажні канави, водойми-відстійники тощо. На півдні України (Присивашшя, північно-східна частина степового Криму та Керченського півострова) озерні жаби можуть займати водойми з підвищеною твердістю та солоністю. У викопному вигляді виявлена у нижньому плейстоцені-голоцені середньої течії Дніпра. Загалом можна зазначити, що детальні дослідження динаміки чисельності озерних жаб та факторів, що зумовлюють її мінливість у різних біотопах як на території України, так і за її межами, обмежені. Наявні дані говорять про істотну мінливість чисельності цих тварин у різних ділянках ареалу та в різних біотопах. Так, на Закарпатті їхня чисельність становить 15-45 ос. на 100 м маршруту. При розрахунку числа особин на одиницю площі цей показник досягає 1 ос. на 0,3-2 м² водойми, при цьому на Прикарпатті щільність цього виду дещо менша й коливається в межах 1 ос. на 7,5-40,0 м². На території Криму чисельність Р. ridibundus у різних ділянках коливається від поодиноких особин на 1 км маршруту до декількох десятків або навіть сотень. Кількість озерних жаб у Кривому Розі та його околицях (р. Інгул та р. Саксагань) на 10 м² берегу досягає 30-50 ос., у міських водоймах до 10-16, на каналі Дніпро — Кривий Ріг до 50 ос. На одному кілометрі каналу Дніпро — Донбас на початку 90-х років інкубувалося понад 82 млн ікринок. При цьому чисельність пуголовків, що успішно завершили метаморфоз, становила близько 0,3 млн. Амфібії цього виду виходять з місць зимівлі залежно від погодних умов весни кожного року, але найчастіше у березні-квітні. Понадто, у теплі зими на півдні України (південний берег Криму) озерні жаби можуть бути активними цілорічно. Це справедливо й для тих водойм у дещо північніших ділянках ареалу, що пов'язані з теплими водами накопичувачів електростанцій, скидним ділянками очисних споруд, артезіанськими свердловинами, що функціонують цілорічно тощо. Парування починається незабаром після виходу з місць зимівлі й зазвичай припадає на квітень (кінець березня у теплі роки), і сезон нересту триває майже до кінця червня-липня. Особливу цікавість викликають дані з двох інтродукованих популяцій на Середньому Уралі (Свердловська обл.), у яких відзначалась різна тривалість строків відкладання ікри. Так, в інтродукованій популяції Рефтинського водосховища (з Одеської обл., Україна) відкладання ікри починається у травні й тривалість нересту становила всього три тижні. Озерні жаби у Верхньотагільському водосховищі, узяті з краснодарських популяцій півдня Росії характеризується, тривалістю нересту з кінця квітня до середини липня (Иванова и др., 2001).При цьому частина личинок не встигає завершити метаморфоз і зимує на личинковій стадії, що призводить до мінливості розмірів цьоголітків однієї й тієї самої генерації від 16,7 до 50,0 мм. Є вказівка про те, що ікра відкладається на глибині не менше 0,4-1,5 м (твердження потребує перевірки). В озерних жаб кримських популяцій кількість ікринок в одній кладці коливається в межах 5-10 тис. У Придніпров'ї (Дніпропетровська обл.) середня абсолютна плодючість Р. ridibundus становить близько 5400 (850-12400) ікринок, а відносна 106 (40-280) ікринок на 1 г маси тіла самиці. Кількість ікринок в одній кладці залежить від розмірів самиці (за даними з популяцій Краснодарського краю). Так, самиці з розмірами тіла в межах 50,1-60 мм характеризуються величиною кладки в 1,1-4,2 тис. ікринок; 60,1-70,0 мм — від 3,0 до 5,3 тис.; 70,1-80,0 мм — від 3,0 до 5,8 тис.; 80,1-90 мм — від 4,1 до 8,8 тис.; 90,1-100,0 мм — від 7,1 до 16,4 тис. і понад 100 мм—от 4,9 до 9,6 тис. ікринок. Чисельність личинок, що вийшли з ікринок з цих кладок, становить 40,0-68,8%, а кількість тих, що пройшли метаморфоз 0,4-2,2% (по відношенню до кількості відкладеної ікри). З 16 кладок озерних жаб з цього ж регіону, число ікринок від однієї самиці приблизно 4240 штук, а вихід — близько 31,8%.Що ж до чисельності личинок, що пройшли метаморфоз, то вона становить близько 20,8% (або 6,6% по відношенню до кількості відкладеної ікри). На території Українських Карпат загальні розміри личинок 6-8 мм при виході з яйця, а перед метаморфозом (настає через 70-90 днів), близько 65 мм. Пуголовки озерної жаби з цього регіону характеризуються величиною проміжку між очима приблизно у 2 рази більшими, ніж дистанція між ніздрями. Анальний отвір розташований з правого боку, зябровий — зліва й скерований назад-угору. У східних частинах ареалу (Караганда, Казахстан) відзначено випадок масового гігантизму личинок, які досягали загальних розмірів близько 150 мм; матеріали схожого дослідження у західних ділянках ареалу (Латвія) показали, що такі личинки можуть характеризуватися розвитком органів, властивих наземній стадії — легенів та статевої системи (Лусис, Цауне, 1984; Aitbaeva et al., 1991). Порівняння співвідношення статей серед дорослих озерних жаб у кримських популяціях показало незначне переважання кількості самиць (59 проти 41%). Інші дані, щодо статевої і вікової структури українських популяцій озерних жаб практично відсутні. Докладніша інформація з цього питання існує щодо амфібій цього виду в інших частинах ареалу. Так, серед самиць Р. ridibundus 6-9(10)-річного віку, що розмножуються, з території Вірменії близько 20% досягають статевої зрілості вже у 3 роки, а 80% починають розмноження після 3-ї (4-ї) зимівлі (самці стають статевозрілими у віці 2-4 років). Чисельність самців та самиць озерних жаб на території Волзько-Камського краю (Росія) відразу після метаморфозу співвідноситься як 1 : 2, хоча є відомості, що частка самиць збільшується у старших вікових групах (тобто зі збільшенням розмірів особин) від 40 до 100% (Татарстан). У північніших ділянках ареалу (Росія, Івановська обл.), виявлено, що максимальний вік Р. ridibundus становить 7-11 (12) років, при цьому статевої зрілості жаби досягають в середньому в 4-5 років, а середній вік самиць приблизно на 0,7-1,4 року перевищує вік самців. Серед інтродукованих на Середньому Уралі (Свердловська обл.) озерних жаб майже не трапляються тварини старші 6 років, більшу частину популяції (до 70%) становлять 3-4-річні особини. Матеріали з добової активності в Україні обмежені твердженнями про цілодобову активність Р. ridibundus у Карпатах протягом весни — початку літа (Никитенко, 1959), а за іншими спостереженнями — переважанням активності вдень від 12 до 15 години та в присмерку від 20 до 21 години (Щербак, Щербань, 1980). На території Криму озерні жаби рано навесні та восени активні тут протягом дня, а влітку — цілодобово. Амфібії цього виду досить добре переносять високі температури, і їх неодноразово відзначали за температур повітря й води близько 30-35°С і 25-28°С відповідно. Межі нижніх температур повітря близько 2,5-10°С, води — приблизно 8 °C (дані для кримських популяцій; Щербак, 1966). В інших джерелах (Кузьмин, 1999) наведені інші показники без зазначення конкретного регіону (Центральна Азія?): верхні межі температури повітря до 35-40°С і води близько 30 °C, нижні — 10-18°С повітря і 5-17°С води. Тривалість личинкового розвитку становить близько 80-90 днів, але істотно залежить від специфіки умов водойми, у якій відбувається розвиток і, передовсім, від її температурного режиму. Наявність у колекціях (Зоологічний музей ННПМ Національної академії наук України) серії личинок з весняними та пізньоосінніми датами зборів (31 березня 1961 р., с. Зеленогір'я та 4 листопада 1961 р., околиці Алушти) дає підстави твердити, що не всі пуголовки встигають пройти метаморфоз і вони зимують на цій стадії. На зимівлю йдуть звичайно у жовтні-листопаді, й ці строки залежать від особливостей осені кожного року. Зимують у воді. Пуголовки живляться детритом, водоростями, вищими рослинами та тваринними об'єктами, при цьому різноманітність об'єктів з віком личинок збільшується, але бентосні об'єкти все одно й надалі складають основу живлення. Аналіз живлення дорослих жаб на Кримському півострові (Щербак, 1966) показав, що найчастіше в їхньому раціоні трапляються личинки двокрилих, павуки, туруни, мурашки, свинки, полукрильці тощо (відповідно 22,3, 21,4, 18,1, 13,6, 11,7%). Спектр живлення амфібій цього виду з території Закарпаття приблизно схожий і тут відзначені мурашки (49,3%), личинки двокрилих та попиків (по 29%), турунів (20,3%), мершавиць (17,4%). У раціоні неодноразово відзначалися й хребетні (мальки риб, ящірки, пташенята біляводних птахів і т. ін.). У більшості випадків P. ridibundus полюють на берегах водойм у межах 1 метра або трохи більше того від урізу води. Вивчення живлення цих амфібій в інших частинах ареалу (дельта Волги) показало, що озерні жаби з середини червня припиняють покидати водойми, і основою їхнього живлення у цей період стають пуголовки свого виду, а згодом — цьоголітки (виявлені у 80% шлунків при аналізі спектра живлення 500 особин). З інших кормів виявлені личинки та імаго бабок і великих водяних жуків (23%), 11% молюсків, 8% вовчків та 5% мальків риб. У деяких місцях (у вузькій зоні біля шлюзу Ільменя), частка риби досягала 50% частоти трапляння від інших об'єктів живлення, але після відкриття шлюзу й відходу мальків, останні зникають із спектру живлення. Крім того, якісний склад об'єктів живлення залежить від багатства окремих видів. Так, у місцях з високою чисельністю вовчків частота їх трапляння складала 93%; у шлунках жаб, спійманих біля вуликів, бджоли зареєстровані майже з 100%-ю частотою; у місцях концентрації молоді сазана вони також відзначені в 100% Р. ridibundus. Разом з тим важливо підкреслити, що за матеріалами цього дослідження відносна чисельність вилучених амфібіями мальків риб (від загального числа випущених рибгоспом), складала всього близько 0,06-0,08% (за даними аналізу шлунків 1400 особин). Серед прямих ворогів дорослих озерних жаб відзначені чимало видів біляводних рептилій, птахів та ссавців. Понадто, ці земноводні можуть складати основну частину живлення окремих видів хребетних — вужів (Natrix natrix, N. tesselata), гомілкових птахів (Ciconiiformes), норки (Mustela) та деяких інших. Попри те, що Р. ridibundus є чи не найлабільнішим видом серед амфібій вітчизняної фауни, поміж основних факторів, що справляють вплив на чисельність популяцій, слід вказати усе ж на антропогенний прес. Одним з прикладів може слугувати випадок прориву греблі, що огороджувала скидання вод Рижовського цукрового заводу в р. Синюху (притока р. Південний Буг) у 1985 р. Обсяг скидних вод склав близько 7000 м3 і при цьому температура води підвищилася до 42 °C, а показник рН досяг рівня 7. Чисельність озерних жаб після цього знизилася до 1-2 ос./100 м берегової лінії (проти 69-128 до скидання вод).
Література
  • Смірнов Н., Андрющенко Т., Хлус Л. Нові надходження земноводних у фонди зоологічного музею Чернівецького університету // Сучасний музей. Наукова й експозиційна діяльність. Матеріали наукової конференції, присвяченої 145-й річниці заснування Крайового музею в Чернівцях (15 травня 2008 р.) / Ред. О. П. Затуловська, І. А. Піддубний, І. В. Скільський. – Чернівці: ДрукАрт, 2008. – С.120-124.
Експерти

Таксономічна належність

Biota
Eukaryota
Animalia
Eumetazoa
Chordata
Gnathostomata
Amphibia
Anura
Ranidae