НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ Державний природознавчий музей
Центр даних з біорізноманіття
Triturus cristatus
(Laurenti, 1768) - Тритон гребенястий
Синонім
- Triton cristatus Laurenti, 1768
- Turanomolge mensbieri Nikolsky, 1918
Народна назва
Тритон гребінчастий, Іриця велика
Тритон гребінчастий, Іриця велика
Зображення
Природоохоронний статус
Be (II); EUHD (II); CarpRL: EN; RDBUkr: Вразливі
Be (II); EUHD (II); CarpRL: EN; RDBUkr: Вразливі
Цінність виду
Примітки
Включений до Червоної книги України у 2021 році.
Включений до Червоної книги України у 2021 році.
Детально
Ареал гребінчастого тритона охоплює Велику Британію, північ Франції і Швейцарії, Німеччину, Польщу, Білорусь, переважну частину території України, північно-західні області Росії до Уралу, південна межа проходить уподовж Альп, через Румунію і Молдову уздовж побережжя Черного моря. З півночі ареал обмежений південною частиною Швеції і Фінляндії. В даний час у гребінчастого тритона не виділяють підвидів. Деякі види, які в наш час класифікуються як самостійні, — сіроплямистий тритон (Triturus carnifex), дунайський тритон (Triturus dobrogicus) і тритон Кареліна (Triturus karelinii), раніше вважалися підвидами гребінчастого тритона. Статистичний аналіз мінливості зовнішньоморфологічних ознак гребінчастого, дунайського тритонів та тритона Кареліна дозволив твердити, що Triturus cristatus посідає проміжне положення між двома останніми видами. За даними дослідження мітохондріальної ДНК гребінчастий тритон утворює спільне відгалуження з сірим тритоном (T. carnifex), а тритон Кареліна — з дунайським. Мармуровий тритон (T. marmoratus) формує окреме відгалуження. З іншого боку, розрахунок генетичної дистанції Нея показав, що гребінчастий тритон утворює спільну групу з сірим та дунайським тритонами (останні стоять один до одного ближче, ніж до T. cristatus), а тритон Кареліна формує окреме від усіх трьох видів відгалуження. З усіх названих видів і в цьому випадку найбільше вирізняється мармуровий тритон. Ще в одному генетичному дослідженні, але вже з долученням інших видів (крім T. cristatus також і T. karelinii, T. dobrogicus, Mesotriton alpestris, Lissotriton montandoni, Lissotriton v. vulgaris, Lissotriton v. ampelensis) встановлено, що найбільшу близькість гребінчастий тритон виявляє з дунайським тритоном, а разом з тритоном Кареліна усі вони утворюють єдине відгалуження. Поширення гребінчастого тритона в Україні пов'язане з лісовими та лісостеповими ділянками. Він живе у передгір'ях Закарпаття, Карпатах (тут він відомий на висотах до 1450 м, хоча у Західній Європі цього тритона знаходили й вище — до 3000 м), далі на схід — у північному, центрально-західному та центрально-східному регіонах України, на південь доходить до Одеської (Біляєвський р-н, гирло р. Дністер), Миколаївської областей (відмічений у долині р. Чичиклія басейну Південного Бугу, приблизно 47° пн.ш.), знайдений в околицях Олександрії Кіровоградської області, далі межа йде Харківською та Луганською областями. Більш ранні вказівки про його пробування у Голопристанському районі Херсонської області, як, втім, і відомості про знахідки в околицях Херсона, потребують уточнення, оскільки тут також водиться дунайський тритон T. dobrogicus. Гребінчастий тритон поширений на більшій частині території України (підвиди не виділяють). Населяє ліси, парки, сади, городи, долини річок. Рештки гребінчастих тритонів пліоценового віку відомі з Польщі, а також з Воронезької та Білгородської областей Росії. Гребінчасті тритони зазвичай розмножуються в ставках та невеликих водоймах. Шлюбний сезон проходить подібно до інших тритонів. Після виконання ритуалу залицяння, самець відкладає сперматофор (невеликий пакет сперми) зі своєї клоаки в клоаку самки. Потім він пересувається убік від неї та натискує з метою потраплення сперматофору до статевих органів. Самка відкладає два-три яйця щоденно від березня до червня, поки не відкладе від 200 до 300 яєць. Яйця відкладаються на підводних частинах водних рослин, кожне акуратно загортується листком. Личинки («головастики») народжуються через 3 тижні та мешкають у тому ж ставку як водні хижаки, харчуючись дрібними ракоподібними. Вони, проте, уразливі до хижих риб, тому ставки, що містять таких риб, зазвичай не використовуються для розмноження (через це розмноження рідко відбувається у річках або великих озерах). Після метаморфозу, під час якого личинки отримують легені, у віці біля чотирьох місяців, вони залишеють водойму та починають жити на суші до віку у два або три роки, коли вони отримують можливість розмножуватися. Зазвичай вони розмножуються в межах 800 м від водойми, де вони народилися. Молоді тритони та дорослі поза межами шлюбного періоду мешкають в середовищах із землею, щільно вкритою кущами, жорсткою травою або лісом, зазвичай неподалек від ставка, де вони народилися. Вони полюють уночі на невеликих безхребетних, зокрема комах, червів, слимаків, равликів. Решту часу проводять під камінням, колодами або в інших укриттях. Узимку вони впадають у сплячку у цих укриттях або у мулі на дні водойми. Вибір місць перебування гребінчастими тритонами залежить від сезону. Так, майже відразу після весняного пробудження тварини тримаються у водоймах до середини літа, хоча в деяких місцях можлива затримка окремих особин у водоймах до жовтня. Перевагу тритони віддають водоймам у лісовій та лісостеповій зонах зі слабопроточною або з стоячою водою. Поява тварин після зимової сплячки пов'язана с погодними умовами року й зазвичай відбувається з підвищенням температури повітря в березні (рідко в кінці лютого) — квітні до 4-6°С. Розмноження починається дещо пізніше після виходу з зимівлі й звичайно пов'язане з встановленням температур до 5-10°С. Дослідження деяких хімічних показників складу води місць розмноження гребінчастих тритонів показали, що для них характерні показники pH 7,4-9,8, твердість (мекв./л) 1,2-6,5, лужність (мекв./л) 0,4-4,93. Згодом, після завершення сезону розмноження, тритонів вже можна зустріти у багатьох зволожених місцях, де вони ховаються під гнилими корчами, купами каміння тощо. Першими у водойми переміщуються самці, а приблизно за півтора місяця туди приходить основна частина популяції самиць, що беруть участь в розмноженні (спостереження проводилося в Німеччині). Через 3-10 днів після прибуття до водойм у тварин з'являється шлюбне вбрання. Відкладанню ікри передують шлюбні ігри, при яких самець, наближаючись до самиці, виконує своєрідні згинання тіла й хвоста, інколи торкаючись самиці. Після відкладання сперматофора самиця захоплює його краями клоаки. Кожне яйце (або декілька яєць) самиця загортає у листя водної рослинності. Розмір кладки може досягати 600 яєць, звичайно ж 200—300. При дослідженні переваги у виборі тих чи інших видів рослин для відкладання ікри у Західній Європі, виявилося, що з декількох видів (Nasturtium officinalae, Glyceria fluitans, Callitriche sp., Potamogeton crispus, Ranunculus sp.) у 94-95 % випадків гребінчасті тритони віддають перевагу Nasturtium officinalae. В умовах експерименту гребінчасті тритони частіше відкладали ікру на предмети середньої товщини (близько 50 мкм), що мали лінійну форму. Вилуплення личинок може відбуватися через 5 днів (при кімнатній температурі в лабораторних умовах), звичайно — через 12-20 днів (в природних місцях пробування). Личинкова стадія триває близько 90 днів (від 76 до 100), хоча на Закарпатті можливі й коротші строки — приблизно 60 днів. Метаморфоз відбувається при середніх розмірах личинки 42 мм, а статевозрілість настає на другому (третьому?) році життя при довжині тіла близько 69 мм. Таким чином, збільшення розмірів тіла відбувається на 64%. Линяють тритони під час перебування у водоймах кожні 3-9 днів, рідше після парування. У субальпійській зоні Українських Карпат гребінчасті тритони не завжди встигають пройти метаморфоз і зимують на личинковій стадії. У дещо західніших регіонах Європи (високогірські райони) також відзначені випадки зимівлі личинок. Є відомості, що ювенільна стадія в цих тритонів може тривати від 2 до 5 років. Зимівлю (її початок припадає на жовтень — початок листопада) тритони проводять у порожнинах ґрунту, трухлявих деревах, льохах тощо, де одночасно можуть перебувати кілька десятків особин. Відомий випадок зимівлі гребінчастих тритонів у незамерзлій торф'яній ямі з проточною водою разом з іншими земноводними, зокрема, з гостромордою жабою. Лабораторними експериментами було встановлено, що в пошуках здобичі тритони можуть використовувати як чисто хімічні подразники (в експерименті використовували водні витяжки з живильних об'єктів у концентрації 10-1-10-10), так і чисто зорові стимули. На перших етапах личинкової стадії тритони живляться найчастіше дрібними ракуватими (напр. Daphnia). Згодом у складі живлення можуть траплятися личинки звичайного та карпатського тритонів. Дорослі тварини під час перебування у водоймах живляться молюсками, ракоподібними, комахами, личинками інших амфібій, після переходу до наземного етапу — личинками (понад 30% усього складу їжі) та дорослими комахами, слимаками, дощовими червами. Гребінчасті тритони часто входять до раціону живлення хребетних тварин, тією або іншою мірою пов'язаних з водними біотопами. Серед таких можна зазначити звичайну ропуху, болотяну черепаху, обидва види вужів (звичайний та водяний), крижня, декілька видів чапель, хижі риби (щука, сом, ротань-головешка), озерні жаби, ссавці (водяні землерийки, норка, горностай, видра). Спеціальні моніторингові спостереження гребінчастого тритона в Україні не проводились, у зв'язку з чим даних про сучасний стан популяцій бракує. Разом з тим, судячи з деяких спостережень у Карпатах, одним з найістотніших чинників, що впливають на зниження чисельності цих тварин, є чинник антропогенний. При цьому відзначається негативний вплив вирубки лісів, створення гідроспоруд, застосування отрутохімікатів, забруднення водоймищ промисловими та побутовими стоками, відлов у природі. Дослідження, проведені в Англії, свідчать про те, що одним з негативних чинників, що впливають на поширення гребінчастого тритона, є також наявність у водоймах риб. Це, вірогідно, можна віднести й до українських популяцій даного виду. Дані розрахунку життєздатності популяцій свідчать про те, що одним з найважливіших показників є відношення ефективної чисельності дорослих особин, що розмножуються Nb та ефективного розміру популяцій Ne до загальної чисельності популяції N, тобто Nb/N і Ne/N, які змінюються відповідно від 0,10 до 0,19 та від 0,09 до 0,16. Згідно з емпіричними розрахунками для стабільного існування показник Ne/N має бути близько 0,1. Не виключено, що у деяких регіонах гребінчасті тритони характеризуються наявністю доволі стійких популяційних механізмів, що визначають їхню стабільну чисельність. У всякому разі, порівняння чисельності T. cristatus у Східній Франції в одному й тому ж ставку майже з 10-річною перервою (1989 та 1998 рр.) показало, що їхня кількість тут практично не змінилась: 76,5±25,6 та 72,5±18,8 відповідно.
Ареал гребінчастого тритона охоплює Велику Британію, північ Франції і Швейцарії, Німеччину, Польщу, Білорусь, переважну частину території України, північно-західні області Росії до Уралу, південна межа проходить уподовж Альп, через Румунію і Молдову уздовж побережжя Черного моря. З півночі ареал обмежений південною частиною Швеції і Фінляндії. В даний час у гребінчастого тритона не виділяють підвидів. Деякі види, які в наш час класифікуються як самостійні, — сіроплямистий тритон (Triturus carnifex), дунайський тритон (Triturus dobrogicus) і тритон Кареліна (Triturus karelinii), раніше вважалися підвидами гребінчастого тритона. Статистичний аналіз мінливості зовнішньоморфологічних ознак гребінчастого, дунайського тритонів та тритона Кареліна дозволив твердити, що Triturus cristatus посідає проміжне положення між двома останніми видами. За даними дослідження мітохондріальної ДНК гребінчастий тритон утворює спільне відгалуження з сірим тритоном (T. carnifex), а тритон Кареліна — з дунайським. Мармуровий тритон (T. marmoratus) формує окреме відгалуження. З іншого боку, розрахунок генетичної дистанції Нея показав, що гребінчастий тритон утворює спільну групу з сірим та дунайським тритонами (останні стоять один до одного ближче, ніж до T. cristatus), а тритон Кареліна формує окреме від усіх трьох видів відгалуження. З усіх названих видів і в цьому випадку найбільше вирізняється мармуровий тритон. Ще в одному генетичному дослідженні, але вже з долученням інших видів (крім T. cristatus також і T. karelinii, T. dobrogicus, Mesotriton alpestris, Lissotriton montandoni, Lissotriton v. vulgaris, Lissotriton v. ampelensis) встановлено, що найбільшу близькість гребінчастий тритон виявляє з дунайським тритоном, а разом з тритоном Кареліна усі вони утворюють єдине відгалуження. Поширення гребінчастого тритона в Україні пов'язане з лісовими та лісостеповими ділянками. Він живе у передгір'ях Закарпаття, Карпатах (тут він відомий на висотах до 1450 м, хоча у Західній Європі цього тритона знаходили й вище — до 3000 м), далі на схід — у північному, центрально-західному та центрально-східному регіонах України, на південь доходить до Одеської (Біляєвський р-н, гирло р. Дністер), Миколаївської областей (відмічений у долині р. Чичиклія басейну Південного Бугу, приблизно 47° пн.ш.), знайдений в околицях Олександрії Кіровоградської області, далі межа йде Харківською та Луганською областями. Більш ранні вказівки про його пробування у Голопристанському районі Херсонської області, як, втім, і відомості про знахідки в околицях Херсона, потребують уточнення, оскільки тут також водиться дунайський тритон T. dobrogicus. Гребінчастий тритон поширений на більшій частині території України (підвиди не виділяють). Населяє ліси, парки, сади, городи, долини річок. Рештки гребінчастих тритонів пліоценового віку відомі з Польщі, а також з Воронезької та Білгородської областей Росії. Гребінчасті тритони зазвичай розмножуються в ставках та невеликих водоймах. Шлюбний сезон проходить подібно до інших тритонів. Після виконання ритуалу залицяння, самець відкладає сперматофор (невеликий пакет сперми) зі своєї клоаки в клоаку самки. Потім він пересувається убік від неї та натискує з метою потраплення сперматофору до статевих органів. Самка відкладає два-три яйця щоденно від березня до червня, поки не відкладе від 200 до 300 яєць. Яйця відкладаються на підводних частинах водних рослин, кожне акуратно загортується листком. Личинки («головастики») народжуються через 3 тижні та мешкають у тому ж ставку як водні хижаки, харчуючись дрібними ракоподібними. Вони, проте, уразливі до хижих риб, тому ставки, що містять таких риб, зазвичай не використовуються для розмноження (через це розмноження рідко відбувається у річках або великих озерах). Після метаморфозу, під час якого личинки отримують легені, у віці біля чотирьох місяців, вони залишеють водойму та починають жити на суші до віку у два або три роки, коли вони отримують можливість розмножуватися. Зазвичай вони розмножуються в межах 800 м від водойми, де вони народилися. Молоді тритони та дорослі поза межами шлюбного періоду мешкають в середовищах із землею, щільно вкритою кущами, жорсткою травою або лісом, зазвичай неподалек від ставка, де вони народилися. Вони полюють уночі на невеликих безхребетних, зокрема комах, червів, слимаків, равликів. Решту часу проводять під камінням, колодами або в інших укриттях. Узимку вони впадають у сплячку у цих укриттях або у мулі на дні водойми. Вибір місць перебування гребінчастими тритонами залежить від сезону. Так, майже відразу після весняного пробудження тварини тримаються у водоймах до середини літа, хоча в деяких місцях можлива затримка окремих особин у водоймах до жовтня. Перевагу тритони віддають водоймам у лісовій та лісостеповій зонах зі слабопроточною або з стоячою водою. Поява тварин після зимової сплячки пов'язана с погодними умовами року й зазвичай відбувається з підвищенням температури повітря в березні (рідко в кінці лютого) — квітні до 4-6°С. Розмноження починається дещо пізніше після виходу з зимівлі й звичайно пов'язане з встановленням температур до 5-10°С. Дослідження деяких хімічних показників складу води місць розмноження гребінчастих тритонів показали, що для них характерні показники pH 7,4-9,8, твердість (мекв./л) 1,2-6,5, лужність (мекв./л) 0,4-4,93. Згодом, після завершення сезону розмноження, тритонів вже можна зустріти у багатьох зволожених місцях, де вони ховаються під гнилими корчами, купами каміння тощо. Першими у водойми переміщуються самці, а приблизно за півтора місяця туди приходить основна частина популяції самиць, що беруть участь в розмноженні (спостереження проводилося в Німеччині). Через 3-10 днів після прибуття до водойм у тварин з'являється шлюбне вбрання. Відкладанню ікри передують шлюбні ігри, при яких самець, наближаючись до самиці, виконує своєрідні згинання тіла й хвоста, інколи торкаючись самиці. Після відкладання сперматофора самиця захоплює його краями клоаки. Кожне яйце (або декілька яєць) самиця загортає у листя водної рослинності. Розмір кладки може досягати 600 яєць, звичайно ж 200—300. При дослідженні переваги у виборі тих чи інших видів рослин для відкладання ікри у Західній Європі, виявилося, що з декількох видів (Nasturtium officinalae, Glyceria fluitans, Callitriche sp., Potamogeton crispus, Ranunculus sp.) у 94-95 % випадків гребінчасті тритони віддають перевагу Nasturtium officinalae. В умовах експерименту гребінчасті тритони частіше відкладали ікру на предмети середньої товщини (близько 50 мкм), що мали лінійну форму. Вилуплення личинок може відбуватися через 5 днів (при кімнатній температурі в лабораторних умовах), звичайно — через 12-20 днів (в природних місцях пробування). Личинкова стадія триває близько 90 днів (від 76 до 100), хоча на Закарпатті можливі й коротші строки — приблизно 60 днів. Метаморфоз відбувається при середніх розмірах личинки 42 мм, а статевозрілість настає на другому (третьому?) році життя при довжині тіла близько 69 мм. Таким чином, збільшення розмірів тіла відбувається на 64%. Линяють тритони під час перебування у водоймах кожні 3-9 днів, рідше після парування. У субальпійській зоні Українських Карпат гребінчасті тритони не завжди встигають пройти метаморфоз і зимують на личинковій стадії. У дещо західніших регіонах Європи (високогірські райони) також відзначені випадки зимівлі личинок. Є відомості, що ювенільна стадія в цих тритонів може тривати від 2 до 5 років. Зимівлю (її початок припадає на жовтень — початок листопада) тритони проводять у порожнинах ґрунту, трухлявих деревах, льохах тощо, де одночасно можуть перебувати кілька десятків особин. Відомий випадок зимівлі гребінчастих тритонів у незамерзлій торф'яній ямі з проточною водою разом з іншими земноводними, зокрема, з гостромордою жабою. Лабораторними експериментами було встановлено, що в пошуках здобичі тритони можуть використовувати як чисто хімічні подразники (в експерименті використовували водні витяжки з живильних об'єктів у концентрації 10-1-10-10), так і чисто зорові стимули. На перших етапах личинкової стадії тритони живляться найчастіше дрібними ракуватими (напр. Daphnia). Згодом у складі живлення можуть траплятися личинки звичайного та карпатського тритонів. Дорослі тварини під час перебування у водоймах живляться молюсками, ракоподібними, комахами, личинками інших амфібій, після переходу до наземного етапу — личинками (понад 30% усього складу їжі) та дорослими комахами, слимаками, дощовими червами. Гребінчасті тритони часто входять до раціону живлення хребетних тварин, тією або іншою мірою пов'язаних з водними біотопами. Серед таких можна зазначити звичайну ропуху, болотяну черепаху, обидва види вужів (звичайний та водяний), крижня, декілька видів чапель, хижі риби (щука, сом, ротань-головешка), озерні жаби, ссавці (водяні землерийки, норка, горностай, видра). Спеціальні моніторингові спостереження гребінчастого тритона в Україні не проводились, у зв'язку з чим даних про сучасний стан популяцій бракує. Разом з тим, судячи з деяких спостережень у Карпатах, одним з найістотніших чинників, що впливають на зниження чисельності цих тварин, є чинник антропогенний. При цьому відзначається негативний вплив вирубки лісів, створення гідроспоруд, застосування отрутохімікатів, забруднення водоймищ промисловими та побутовими стоками, відлов у природі. Дослідження, проведені в Англії, свідчать про те, що одним з негативних чинників, що впливають на поширення гребінчастого тритона, є також наявність у водоймах риб. Це, вірогідно, можна віднести й до українських популяцій даного виду. Дані розрахунку життєздатності популяцій свідчать про те, що одним з найважливіших показників є відношення ефективної чисельності дорослих особин, що розмножуються Nb та ефективного розміру популяцій Ne до загальної чисельності популяції N, тобто Nb/N і Ne/N, які змінюються відповідно від 0,10 до 0,19 та від 0,09 до 0,16. Згідно з емпіричними розрахунками для стабільного існування показник Ne/N має бути близько 0,1. Не виключено, що у деяких регіонах гребінчасті тритони характеризуються наявністю доволі стійких популяційних механізмів, що визначають їхню стабільну чисельність. У всякому разі, порівняння чисельності T. cristatus у Східній Франції в одному й тому ж ставку майже з 10-річною перервою (1989 та 1998 рр.) показало, що їхня кількість тут практично не змінилась: 76,5±25,6 та 72,5±18,8 відповідно.
Література
- Літопис природи. Природний заповідник «Медобори». 2018, т.26. – Гримайлів, 2019. – 509 с.
- Літопис природи. Природний заповідник «Розточчя». 2018, т.32. – Івано-Франкове, 2019. – 000 с.
- Селюнина З.В. Результаты мониторинга териофауны Черноморского биосферного заповедника в 2000-2012 гг. // Природничий альманах. Серія. Біологічні науки. – 2013. – Вип.18. – С.147-167.
- Смірнов Н., Андрющенко Т., Хлус Л. Нові надходження земноводних у фонди зоологічного музею Чернівецького університету // Сучасний музей. Наукова й експозиційна діяльність. Матеріали наукової конференції, присвяченої 145-й річниці заснування Крайового музею в Чернівцях (15 травня 2008 р.) / Ред. О. П. Затуловська, І. А. Піддубний, І. В. Скільський. – Чернівці: ДрукАрт, 2008. – С.120-124.
Веб ресурс
Експерти
Таксономічна належність
Biota
Eukaryota
Animalia
Eumetazoa
Chordata
Gnathostomata
Amphibia
Urodela
Salamandridae
